Victòria Estaún, Cinta Calvet i Amèlia Camprubí, biòlogues. Amb la col·laboració d’Adriana Hernández.
Moltes plantes cultivades formen micorizes en les seves arrels de forma espontània, natural. Aquesta simbiosi amb un fong els permet optimitzar la seva capacitat de nutrició i al mateix temps millorar la seva resistència davant de patògens i estressos ambientals. En el següent article les autores ens expliquen què són, com actuen i com afavorir-les.
<!–[if !supportAnnotations]–>
<!–[endif]–>
<!–[if !supportAnnotations]–>
<!–[endif]–>
S’anomena micoriza la simbiosi entre les arrels d’una planta i un fong del terra, és a dir que una micoriza és una estructura que resulta de la combinació d’un fong i l’arrel d’una planta. En aquesta simbiosi el fong ajuda a la planta a extraure nutrients del sòl i la planta subministra al fong sucres procedents de la fotosíntesis i un nínxol ecològic per concloure el seu cicle vital. Aquesta relació, que resulta beneficiosa pels dos organismes, es produeix entre diferents tipus de fongs i la majoria de les plantes. Segons el fong tenim fins a sis tipus de simbiosi anomenades micoriza, les dues més esteses són les ectomicorizes i les endomicorizes arbusculars.
Les ectomicorizes són molt freqüents en l’àmbit forestal. Les formen famílies de coníferes com els pins (Pinaceaea), les alzines (Fagaceaea), els bedolls (Betulaceae) i també arbusts com les estepes (Cistaceaea); els fongs associats pertanyen als ascomicets i als basidiomicets i formen fructificacions visibles sovint comestibles: els bolets. En aquest cas l’estructura de la micoriza és un mantell de hifes que embolcalla les radícules de la planta i s’estén pel sòl, visible sense necessitat de microscopi.
Les endomicorizes arbusculars estan formades per la majoria de les plantes conreades i no conreades (el 80% de les espècies de plantes conegudes formen aquest tipus de simbiosi) i són el motiu d’aquest article. Les excepcions són les plantes que formen ectomicorizes, les que formen un tipus de micoriza específic com les orquídies i les que no formen cap tipus de micoriza com la família de les cols (Brassicaceae) (taula 1).
Els fongs de les micorizes arbusculars pertanyen al grup Glomeromycota. Són fongs molt primitius, de fructificacions microscòpiques, dels quals s’han descrit prop de 170 espècies agrupades en nou gèneres: Glomus, Paraglomus, Sclerocystis, Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Scutellospora, Diversispora, Geosiphon i Archaeospora. El gènere que es troba més freqüentment és el gènere Glomus. Aquest tipus de micoriza s’anomena arbuscular perquè dins de les cèl·lules de l’arrel es formen unes estructures especialitzades que semblen arbres (arbuscles) (figura 1). El miceli dels fongs formadors de micorizes arbusculars constitueix una xarxa intra i extraradical que s’estén pel terra incrementant l’habilitat de la planta per explorar àrees del sòl, fent-li accessibles nutrients i aigua de zones més enllà de l’àrea d’esgotament del voltant de l’arrel. L’intercanvi de nutrients té lloc en els arbuscles, dins de les cèl·lules corticals de l’arrel.
Interacció de les micorizes arbusculars amb les plantes i el sòl
L’increment de la capacitat de les arrels de les plantes per absorbir aigua i nutrients quan estan colonitzades per formadors de micorizes arbusculars és el mecanisme més important que explica els beneficis de la simbiosi en les plantes. Aquest benefici és evident quan es consideren nutrients que són poc mòbils en el sòl com ara el fòsfor (P), el zinc (Zn), i el coure (Cu). La millora de nutrició fosfatada s’ha demostrat en centenars de plantes conreades. Estenent la zona de depleció de fòsfor —és a dir d’exhauriment d’aquest element— més enllà de l’àrea de les arrels, la xarxa fúngica pot mantenir un transport de fòsfor cap a la planta durant un període de temps superior, afavorint la solubilització d’aquest element a partir de fonts poc solubles (fosfat de roca, ossos triturats). En situacions en què la quantitat de fòsfor en el sòl és molt elevada, el formador de micorizes arbusculars no aporta beneficis clars a la planta i a més el seu desenvolupament està inhibit, per tant es recomana una disminució en l’aplicació d’adobs fosforats (sobretot de fòsfor soluble) per estimular i mantenir una bona eficàcia de la simbiosi.
Els resultats d’investigacions demostren que les hifes dels fongs formadors de micorizes arbusculars poden constituir entre 15% i un 65% de la biomassa fúngica d’un sòl conreat, segons la intensitat de la colonització radical. L’estabilitat dels agregats del sòl és també una característica física del sòl que està influïda per la presència o absència d’aquest tipus de fongs. Recentment s’ha descobert una proteïna —glomalina— sintetitzada per les micorizes arbusculars, que actua com un adhesiu afavorint la creació d’agregats estables del sòl. També s’ha vist com un increment de la concentració de CO2 atmosfèric estimula la colonització de les arrels per formadors de micorizes arbusculars i la producció de glomalina. Aquests resultats s’han d’estudiar per determinar futures implicacions d’aquesta simbiosi en la producció d’agregats estables, millora de la capacitat de filtració de l’aigua i increment de la captació de carboni en sistemes agrícoles.
El cas de les lleguminoses s’ha de considerar especialment ja que aquestes plantes poden fixar nitrogen atmosfèric i d’aquesta manera incorporar-lo al cicle de nutrients. Aquesta fixació de nitrogen es fa a l’interior d’uns nòduls, a les arrels, que estan formats per un bacteri, Rhizobium, que estableix una simbiosi amb la planta. La fixació de nitrogen és un procés energèticament molt costós, i l’energia per realitzar aquest procés prové de la planta en forma d’una molècula fosfatada, l’ATP; és a dir que un dels requeriments que tenen les lleguminoses, si han de fixar nitrogen atmosfèric, és una bona nutrició en fosfat. Les plantes lleguminoses també formen la simbiosi micoriza i s’ha observat que la coexistència de la doble simbiosi (micoriza+Rhizobium) té efectes sinèrgics; és a dir, que la planta té una millor resposta a la doble simbiosi que la que té a cada simbiosi per separat. Així doncs les lleguminoses, per fixar nitrogen d’una manera eficient, han d’estar micorizades.
Efecte de les micorizes arbusculars en la protecció de les plantes
L’efecte immediat de les micorizes arbusculars en les plantes és un increment del creixement, especialment en sòls pobres, degut a la millora en la nutrició fosfatada (figura 2). A més d’aquesta millora, i en part a través d’ella, s’observen en les plantes altres efectes de la simbiosi que milloren la resposta de la planta a diferents tipus de estrès: abiòtic i biòtic.
En el primer cas s’ha comprovat que la micorizació afavoreix la resistència de les plantes l’estrès hídric[i], i també s’ha observat una més gran tolerància a l’estrès salí. L’establiment de la simbiosi indueix modificacions dels exsudats radicals que causen canvis en la població microbiana de la rizosfera. Aquesta nova “micorizosfera” millora la captació d’elements com el ferro, que són insolubles en sòls calcaris, de pH elevat.
En relació amb la resposta de les plantes a malalties, s’ha estudiat bàsicament interaccions amb patògens d’arrel, fongs i nematodes. Encara que els fongs micorízics no exerceixen un efecte directe sobre microorganismes patògens, tenen efectes indirectes a través de la mateixa planta, millorant-ne la nutrició i estimulant la producció de compostos associats a la resposta defensiva de les mateixes. Aquests efectes es veuen completats a nivell del sòl amb canvis dels exsudats rizosfèrics que resulten en una modificació de les poblacions de microorganismes de la rizosfera, amb característiques supressives en front de molts patògens. Tots aquests mecanismes es combinen per incrementar la tolerància de les plantes micorrizades als patògens del sòl.
Interacció de les micorizes amb pràctiques de conreu
Les pràctiques agrícoles tenen un efecte molt important en el potencial micorízic dels sòls i també en la colonització de les arrels. La fertilització excessiva, sobretot pel que fa al fòsfor, té un efecte inhibidor de l’establiment de la simbiosi en les plantes conreades (taula 2). La utilització de productes fitosanitaris també té efectes negatius en la simbiosi (taula 3); aquests efectes, però, en molts casos són temporals —sovint per un període de tres mesos— i s’ha observat una recuperació del nombre de propàguls i també dels nivells de colonització de les arrels.
Aquestes pràctiques també afecten al tipus de micoriza arbuscular que s’estableix, de manera que es seleccionen fongs que són resistents a les pràctiques culturals que es realitzen però que a vegades no són bons promotors del creixement de les plantes colonitzades. Les pràctiques culturals associades a l’agricultura ecològica són les més respectuoses amb el medi i per tant s’ha observat que en molts casos el nivell de població i l’eficàcia dels formadors de micorizes arbusculars en explotacions agrícoles d’aquests tipus són correctes.
En aquells llocs que s’han conreat utilitzant fitosanitaris i es volen reconvertir a l’agricultura ecològica, es pot considerar com una opció la inoculació artificial amb un fong de provada eficàcia i després la utilització de pràctiques que afavoreixen el manteniment d’un bon nivell de inòcul. Aquestes pràctiques passen per la rotació amb plantes micòtrofes[ii](taula 4), utilització d’adobats orgànics amb mesura —preferentment d’origen vegetal que animal—,i en aquells conreus que sigui possible, establiment d’un cultiu de cobertura amb plantes lleguminoses o aromàtiques que puguin servir d’adob en verd i que també disminueixin l’impacte de l’efecte de productes fungicides com el coure, autoritzat en agricultura ecològica, que té un efecte inhibidor de la simbiosi.
En les explotacions fructícoles, en què l’establiment d’una població de formadors de micorizes arbusculars eficaç i un nivell de propàguls suficient és important per al futur desenvolupament de la plantació, es pot combinar la inoculació i l’aportació de matèria orgànica com un bon sistema per incrementar la tolerància de les plantes a la síndrome de replantament.
Conclusions
Les micorizes són unes estructures presents de forma natural a la majoria de plantes conreades. Per afavorir el manteniment d’aquesta simbiosi s’ha d’emprar sistemes de conreu que tinguin efectes positius en els fongs que les formen. Els mètodes intensius, poc respectuosos amb el medi, alteren tant la diversitat com la quantitat d’aquests fongs. Aquesta alteració pot produir deficiències en l’establiment i el creixement de les plantes que només es podran resoldre reintroduint fongs micorízics i reequilibrant les tècniques de conreu si es vol aconseguir un agrosistema sostenible.
——————————-
Les autores treballen actualment al Departament de Protecció Vegetal del Centre de Cabrils. Institut de Recerca i Tecnologies Agroalimentàries
Requadre
L’aplicació de les micorrizes al camp
La producció de l’inòcul a nivell casolà és a dir per part del mateix pagès, de micorizes arbusculars, és difícil però no pas impossible. Es tracta de reproduir un fong que necessiti inevitablement d’una planta hostatgera per completar el seu cicle de vida (en diem un “fong simbiòtic” obligat). És per això que el microorganisme s’ha de multiplicar mitjançant el cultiu de plantes que l’hostatgin —generalment porro, ceba i aromàtiques— sobre barreges de sòl i substrat, el més aconsellable del qual, és l’arena. Per tant, en les seves fases inicials de desenvolupament, aquestes plantes han de ser inoculades amb un aïllat de fongs d’eficàcia coneguda i, posteriorment, s’han de deixar créixer entre set i nou mesos.
El procés es pot realitzar tant a l’aire lliure com en zones tancades acondicionades. Seguidament, es deixen assecar les plantes per estimular la producció d’espores i, posteriorment, es treu tot el fullatge deixant les arrels integrades en el substrat. La barreja d’arrels i substrat constituirà aleshores el producte inoculant “brut”. A nivell professional, la qualitat de l’inòcul es comprova a cada fase de la reproducció a través de tècniques de laboratori. Si la preparació es fa a nivell amateur, es corre el risc d’obtenir un producte més mediocre a causa d’errors en la inoculació primerenca de les plantes i la presència de contaminacions indesitjables de natura patògena.
Les cases comercials ofereixen inòculs que han sortit de l’aïllament d’un o més d’un fong i de la comprovació de la seva eficàcia. Una de les premisses per l’èxit d’una determinada espècie o aïllat és que les condicions mediambientals de la zona de procedència no siguin molt diferents de les del lloc on s’aplicarà, ja que en moltes ocasions el producte inoculant aplicat no és funcional en el sistema on s’aplica, no forma la simbiosi, o aquesta no produeix els efectes esperats.
Aquest fet és un punt important a tenir en compte a l’hora de buscar un producte comercial ja que vàries empreses que ofereixen inòculs a base d’aquests microorganismes presenten aïllats estrangers o d’origen desconegut. En canvi, els que són de procedència coneguda i estan basats en transferències tecnològiques amb centres d’investigació, tenen més probabilitat d’èxit. L’European Mycorrhizal Fungi Inoculants Producer és una associació que aglutina unes 10 empreses del continent dedicades a la fabricació seriosa i responsable de productes a base de micorizes.
Segons el sistema de cultiu, la fase d’aplicació, el tipus de trasplantament, i la planta en concret a tractar, existeixen diferents formes bàsiques de presentació:
a) Granulat. Per a barrejar amb els substrats habituals de cultiu en els sistemes de multiplicació de plantes (llavorer i viver).
b) Gel. Un producte en pols mullable, on amb l’aigua s’aconsegueix una barreja gelatinosa que permet submergir i banyar les arrels de les plantes just abans del trasplantament. Aquesta formulació es recomana en els trasplantaments a rel nua, com es fa amb la vinya, la maduixa i altres cultius.
c) Comprimits. S’enterren fàcilment en el substrat, a prop de les arrels o es col·loquen en el fora de plantació en el moment del trasplantament.
d) Altres. Existeixen altres productes en pols més concentrats d’espores o propàguls de fongs formadors de micorizes arbusculars per ajustar a sistemes com la hidrosembra, llavors pindolades, la sembra de gespa, etc.
Cada producte aporta una fitxa tècnica i una etiqueta on queda definida la quantitat de producte a utilitzar i la seva forma d’aplicació segons el cas. A nivell econòmic és molt difícil estimar els costos per micorizar una planta o camp, ja que depèn enormement segons la superfície, el tipus de planta (hortícola, fructícola, …), la densitat i el sistema de cultiu.
Adriana Hernández treballa actualment a Syten S.L., una empresa amb seu a Catalunya que elabora i comercialitza inòculs de fongs formadors de micorizes. www.syten.com
DESTACATS
El fong ajuda la planta a extraure nutrients del sòl i la planta subministra al fong sucres i un nínxol ecològic
Les arrels micorizades incrementen la seva capacitat d’absorbir aigua i nutrients
Els fongs micorízics estimulen la producció de compostos associats a la resposta defensiva de les plantes
La fertilització excessiva inhibeix l’establiment de la simbiosi
[i] S’ha vist que és el resultat indirecte d’una millora de la nutrició però també de la inducció, en les plantes amb micorizes arbusculars, d’unes proteïnes cel·lulars específiques, les aquaporines, que intervenen en el transport de l’aigua.
[ii] Les plantes micòtrofes són aquelles que estableixen la simbiosi micorízica i a més són molt dependents de la simbiosi per aconseguir nutrients del sòl. Moltes plantes conreades són micòtrofes: les al·liàcies (porro, all ceba), les solanàcies (tomàquet, pebrot…), els cítrics, l’olivera, la fruita dolça (presseguers, pomeres, ametllers..). En canvi moltes herbes no estableixen la simbiosi com les crucíferes, els quenopodis, les ortigues. La presència de fongs formadors de micorizes en un sòl afavoreix el creixement de plantes micòtrofes en front de plantes no hostes, és a dir afavorirà les plantes conreades en front de les males herbes.
